Påvirkningen av testosteron
Mange ryggvirvel hjernestrukturer involvert i kontrollen av aggresjon forsynes rikelig med reseptorer som binder seg til hormoner produsert i det endokrine systemet, spesielt med steroidhormoner produsert av gonadene. I et bredt spekter av virveldyrarter er det en klar sammenheng mellom en hannes aggressivitet og hans sirkulerende nivåer av androgener som testosteron, et hormon produsert i testiklene. Fra fisk til pattedyr stiger og faller aggresjonsnivået med naturlige svingninger i testosteronnivået. Kastrering har vist seg å redusere aggresjon dramatisk, mens eksperimentell gjeninnføring av testosteron - for eksempel gjennom injeksjon i blodet - gjenoppretter aggresjon. Sirkulerende testosteron kan til og med påvirke strukturer og signaler som brukes under kamper. I stags nakkemuskulaturen som er nødvendig for effektiv brølende forstørrelse under påvirkning av stigende testosteronnivå. Hos hannmus lukter duften av en annen hanns urin, som inneholder nedbrytningsproduktene av testosteron, intense aggressive reaksjoner.
valet: aggresjon og forsvar
Aggresjon er vanlig blant hvaler og ses ved normal flokkoppførsel og fôring. En form for aggresjon er med på å etablere sosiale
Den nære koblingen mellom aggresjon og testosteron er ikke overraskende, gitt at menn av mange arter kjemper om tilgang til fruktbare kvinner, men forbindelsen er kompleks. For eksempel, jo mer utførlig den sosiale strukturen til en art, desto mindre drastisk er effekten av kastrering på aggresjon. I tillegg kan testosteron av nongonadal opprinnelse (dvs. produsert av binyrene) være viktig ved aggresjon utenfor hekkesesongen, som for fugler som sangspurv som opprettholder ikke-avlsområder om vinteren. Videre kan andre hormoner enn testosteron og dets derivater også være involvert i modulasjonen av aggresjon. For eksempel i flere arter av pattedyr og fugler er distribusjonen av nevropeptidhormonene arginin vasotocin (AVT) og arginin vasopressin (AVP) i de preoptiske og septale regionene i hjernen forskjellig mellom kjønnene. Aggresjon hos menn lettes av implantater av AVT i det limbiske systemet og hemmes av implantater av AVP. Til slutt, mens en årsakssammenheng mellom sirkulerende testosteronnivå og aggresjon er godt etablert, er det også klart at koblingen kan fungere i motsatt retning, med deltakelse i en kamp som har raske effekter på hormonsekresjonen. Spesielt mange virveldyr som vinner kamper viser økt testosteronnivå, mens tapere viser ikke bare reduserte nivåer av testosteron, men også forhøyede nivåer av stresshormonet kortisol. Endringer i hormonelle nivåer modulerer igjen fremtidig aggressivitet. Slike multiple og multidireksjonelle koblinger mellom hjernebiokjemi, sirkulerende hormonnivåer og aggresjon er en sentral del av mekanismene der atferd i konfliktsituasjoner tilpasses både tidligere erfaringer og nåværende forhold.
Aggresjon under vekst og utvikling
Hormonelle effekter
Samspillet mellom hormoner og uttrykket av aggressiv atferd beskrevet i forrige seksjon er reversible påvirkninger hos voksne dyr - såkalte aktiveringseffekter. Hormoner kan imidlertid også påvirke aggresjon gjennom langsiktige organisatoriske effekter som oppstår under utviklingen. Før og etter naturen, til tider spesifikke for hver art, produserer de testisene av unge mannlige pattedyr en kort bølge av steroidhormoner som er ansvarlige for utviklingen av mannlige reproduktive strukturer og parringsatferd. Hormonene har også en varig effekt på utviklingen av hjernestrukturer som kontrollerer aggresjon hos voksne dyr, noe som gjør strukturene mer følsomme for aggresjonsfremmende effekter av testosteron. Effektene av tidlig eksponering for gonadale steroider er blitt beskrevet for en rekke virveldyrarter. Tidlig eksponering for andre, nongonadale hormoner, som AVP, har vist seg å øke nivået av aggresjon hos voksne menn. Dermed er de veldokumenterte kjønnsforskjellene i aggressivitet sett hos mange arter et resultat av de varige effektene av eksponering for hormoner tidlig i utviklingen.
Utviklingseffekter kan også generere den markerte naturlige variasjonen i aggresjon observert i mange arter blant individer av samme kjønn. For å illustrere blir unge mus utsatt for forskjellige hormonelle miljøer under utvikling avhengig av deres plassering i livmoren. Fordi det eksisterer forbindelser mellom mage-sirkulasjonssystemene til naboembryoer, opplever mannlige embryoer mellom to kvinner relativt lave androgennivåer og forblir relativt lite aggresive når de behandles med testosteron som voksne. Omvendt opplever kvinnelige embryoer som ligger mellom to menn relativt høye androgennivåer og blir spesielt aggressive for menn når de behandles med testosteron som voksne.
