Adaptive mekanismer for syn
Det menneskelige visuelle systemet klarer å gi et brukbart signal over et bredt spekter av lysintensiteter. Noen øyne er imidlertid bedre tilpasset optisk til å håndtere lyse eller mørke forhold. For eksempel kan superposisjonsøyne til nattlige møll være så mye som tusen ganger mer følsomme enn bruksøyene til daglige sommerfugler. Innenfor virveldyrøyene er det fire typer mekanismer som fungerer for å tillate syn over en lang rekke lysintensiteter. Disse inkluderer mekanismer som er spesifikke for iris, deling av intensitetsområdet mellom stenger og kjegler, justeringer av signaloverføringsprosessen i fotoreseptorene, og variasjoner i tilgjengeligheten av aktive fotopigmentmolekyler.
Syn og lysintensitet
Den mest åpenbare mekanismen involvert i lysregulering er iris. Hos mennesker åpnes iris i mørket til en maksimal diameter på 8 mm (0,31 tommer) og lukkes til minimum 2 mm (0,08 tomme). Bildets lysstyrke i netthinnen endres med en faktor på 16. Hos andre dyr kan effekten av eleven være mye større; for eksempel kan spalteeleven i visse gekkoer stenge fra en sirkel på flere millimeter i diameter ned til fire kulehull hver, med en diameter på 0,1 mm (0,004 tomme) eller mindre. Retinens lysstyrkeforhold er minst tusenfold. Årsaken til dette store utvalget er sannsynligvis at gekkoens nattlige øye trenger sterk beskyttelse mot sterkt dagslys.
Hos mennesker er stavene opptatt av den dimmeste delen av øyets arbeidsområde og har ingen fargesyn. Kjeglene begynner å ta over på omtrent nivået med sterkt måneskinn, og ved alle dagslysintensiteter gir kjeglene alene det visuelle signalet. Stenger reagerer på enkeltfotoner av lys med store elektriske signaler, noe som betyr at de elektriske responsene mettes ved lave hastigheter av fotonfangst av rhodopsin-molekylene. Stenger fungerer over rekkevidden fra synsterskelen, når de mottar omtrent ett foton hvert 85. minutt, til daggry og skumring når de mottar omtrent 100 fotoner per sekund. For det meste av sitt signal signaliserer stavene enkeltfotonfangster. Kjeglene er mye mindre følsomme enn stengene; de svarer fortsatt på enkeltfotoner, men størrelsene på de resulterende elektriske signalene er mye mindre. Dette gir kjeglene et mye større arbeidsområde, fra minimum tre fotoner per sekund til mer enn en million per sekund, noe som er nok til å takle de lyseste forholdene som mennesker møter.
Hvis kjeglene blir presentert med korte blink, snarere enn jevn belysningsendring, er arbeidsområdet fra terskel til metning lite - redusert til en faktor på omtrent 100. Imidlertid induserer lengre belysning to typer endringer som utvider dette området. Den biokjemiske svinger-kaskaden som fører til det elektriske signalet har en evne til å regulere sin egen forsterkning, og dermed redusere størrelsen på det elektriske signalet med høye fotonfangsthastigheter. Hovedmekanismen avhenger av det faktum at kalsiumioner, som kommer inn i fotoreseptoren sammen med natriumioner, har en hemmende effekt på syntesen av cGMP, molekylet som holder natriumkanalene åpne (se ovenfor. Fotoreseptorenes struktur og funksjon: Nevrell overføring). Effekten av lys er å redusere cGMP-nivåer og dermed lukke membrankanalene for natrium og kalsium. Hvis lyset er vedvarende, faller kalsiumnivået i fotoreseptoren, kalsium “bremsen” på cGMP-produksjonen svekkes, og cGMP-nivåene øker noe. Økt cGMP-produksjon åpner membrankanalene igjen. Dermed er det en tilbakemeldingssløyfe som har en tendens til å motsette seg den direkte effekten av lys, og sikre at metning (fullstendig lukking av alle membrankanalene) ikke forekommer. Dette utvider igjen den øverste enden av fotoreceptors arbeidsområde.
Den langsomme omsetningshastigheten til funksjonelle visuelle pigmentmolekyler bidrar også til å utvide øyets evne til å reagere på høye lysnivåer. I virveldyr fjernes all-trans retinal, produsert når en foton isomeriserer 11-cis retinal av et rhodopsin molekyl, fra stangen eller kjeglen. Den passerer til det tilstøtende pigmentepitel, hvor det regenereres tilbake til den aktive 11-cis-formen og føres tilbake til fotoreseptoren. I gjennomsnitt tar denne prosessen to minutter. Jo høyere lysnivå, desto større antall retinalmolekyler i inaktiv all-trans-tilstand. Derfor er det færre rhodopsinmolekyler tilgjengelig for å reagere på lys. I den øverste enden av intensitetsdistribusjonen blir fotoresepsjonen selvbegrensende, med kjeglene som aldri fanger mer enn omtrent en million fotoner per sekund.
