Fôratferd

Regulering av matinntak

Metabolske utgifter kan ikke overstige matinntaket veldig lenge hvis et dyr skal overleve. En måte å utjevne de to prosessene på er å redusere metabolismen til et nivå som er bærekraftig ved maksimalt inntak, noe som kan begrenses av evnen til å trekke ut mat fra et magert habitat. Data for filtermatere antyder at i visse tilfeller kontinuerlig filtrering med maksimale hastigheter kan være knapt nok til å støtte normal vekst og vedlikehold. Det har vist seg at selektive matere gjennomgår en mer eller mindre drastisk reduksjon av metabolismen under midlertidig sult. For det andre kan fordøyelsessystemets kapasitet sette en grense for næringstilførsel til kroppen. Det er bevis på at dette er tilfelle i det øyeblikkede filter-matende krepsdyr, Daphnia magna. Slike begrensninger er kjent for å spille en rolle i fôringsatferd hos mennesker.

Hos mennesker og mange andre selektive nærere overstiger imidlertid kapasiteten til matinnsamling og fordøyelsessystemer alle unntatt de mest ekstreme krav til stoffskifte. For å opprettholde ernæringsbalansen, må fôringen deretter tilpasses stoffskiftet. Informasjon om mekanismene og til og med om eksistensen av slik regulering av inntak er sparsom, bortsett fra pattedyr og noen insekter.

virveldyr

Mest informasjon om kontroll av fôringsatferd hos virveldyr kommer fra studier av pattedyr, men de generelle mønstrene som er funnet hos pattedyr ser ut til å være til stede hos fisk, amfibier, krypdyr og fugler. Matinntak krever en velordnet rekkefølge av søk, matinnhenting og svelging. Noen ganger er oppførselen forseggjort. Følgende elementer kjennetegnes i de forskjellige kattene: forfølger, spionerer, slår, slår ned med hodet, biter nakken, bærer i dekke, plukker og sluker. Hos beitedyr er mønsteret mye enklere. I alle fall avhenger bevegelsen et fôringsdyr utfører i et gitt øyeblikk i stor grad av ytre stimuli; søk og forfølgelse er for eksempel unødvendig når byttedyr er innen rekkevidde. På denne måten er enhver fôringshandling et svar på miljøet, men det er ikke en enkel "refleks." Ved gjentatt presentasjon av den samme matsituasjonen, viser individet noen ganger riktig respons, men andre ganger vil ikke mislykkes. Disse svingningene i responsivitet er omtrent parallelle i alle elementer i fôringsatferd. Responsen har en tendens til å være høyere med økende mangel på mat i kroppen. Det ser ut til at responsen til hjernemekanismene for fôring styres av meldinger som rapporterer ernæringstilstanden i kroppen. Innholdet i disse meldingene er med andre ord primære determinanter for nivået på fôringsmotivasjon (for andre påvirkninger se nedenfor Forhold mellom fôring og andre funksjoner). Høye og lave nivåer av fôringsmotivasjon er de objektive motstykke til de daglige begrepene sult og metthetsfølelse. Regulering av matinntak må da henges på de fysiologiske mekanismene til fôringsmotivasjonen.

Spesifikke sult

Mangel på næringsstoffer med en spesifikk anabole funksjon, for eksempel vitaminer eller mineraler, må utbedres ved økt opptak av det aktuelle stoffet. Så langt er det kjent lite om de spesifikke sultmekanismene som sikrer økt opptak, men det finnes gode bevis for at en næringsmangel forårsaker en spesifikk økning i responsen på mat som inneholder det nødvendige stoffet. Når det gjelder tiamin (vitamin B ₁), er en læringsprosess involvert. Det mangelfulle dyret prøver forskjellige typer mat og konsentrerer seg om de som fjerner mangelen. Spesifikk appetitt på salt hos et natriummangel, derimot, ser ut til å hvile på en genetisk bestemt økning i reaksjon på smaken av natriumklorid og krever ingen læring.

Kaloriregulering

Mangel på drivstoff i kroppen kan korrigeres ved inntak av hvilke som helst av en rekke mulige stoffer som gir energi. Mest naturlig mat inneholder en blanding av slike stoffer. Energimangel kan lindres ved økt respons på mat generelt. Innlagt mat (dvs. kalorier) går fra (1) munnen til (2) fordøyelseskanalen til (3) blodomløpet; hvis det ikke er nødvendig med en gang for katabolske prosesser, overføres den fordøyede maten til (4) lagringssteder, hvorav fettvevet er det viktigste. Disse fire regionene overvåkes kontinuerlig. En betydelig mengde er kjent om overvåkningsrollene til organene for smak, lukt og berøring i munnregionen; i tillegg overvåker distensjonsreseptorer i fordøyelseskanalen volumet der, og kjemoreseptorer overvåker innholdet. Informasjon om tilgjengeligheten av glukose (det mest brukte sukkeret) og muligens andre brensler i blodet blir registrert av celler som sannsynligvis befinner seg både i hjernen og andre steder (f.eks. I leveren). Til slutt antyder omstendighetsbevis at innholdet i fettvev også overvåkes. All mat som går gjennom kroppen bidrar til hver av disse fire meldingene etter hverandre, til den til slutt blir katabolisert.

Signalene konvergerer på hjernemekanismene for fôringsmotivasjon over nervøse og, muligens, humoristiske (kjemiske) veier. Her har de effekter av to slag: (1) hvis signaler fra de fire regionene rapporterer økt drivstoffinnhold, blir fôringsmotivasjonen senket (metthetsgraden er hevet), og (2) hvis smak, og kanskje andre (f.eks. Visuelle) reseptorer stimuleres av velsmakende mat, fôringsmotivasjonen økes. Inntaket stopper når akkumulering av signaler av den første typen, overstyrer signalene av den andre typen, får sulten til å falle under et kritisk nivå. Fôring gjenopptas når sult overgår dette nivået som et resultat av drivstoffuttømming ved katabolisme og tømming av fordøyelseskanalen ved fordøyelse og absorpsjon. Når det er startet forbedres inntaket av de positive effektene av matstimuleringen. Nettoresultatet av dette samspillet av positive og negative tilbakemeldinger fra matresponsene er at kaloriinntaket, observert over en tilstrekkelig lang periode (minst flere dager), er lik energiproduksjonen over den perioden, slik at kroppens drivstoffinnhold (kroppsvekt i fullvoksne individer) forblir konstant.

Hjernemekanismene som er involvert i motivasjon av virveldyr, består av et komplekst nettverk som ennå ikke er godt forstått, og inkluderer blant annet hjerneområder, det limbiske systemet (randsonen i forhjernen) og hypothalamus. Den laterale hypothalamus (“sultesenter”) letter fôrresponsene. Elektrisk eller kjemisk stimulering av dette området fremkaller glupsk fôring hos mette forsøkspersoner, og ødeleggelsen av den forårsaker mer eller mindre langvarig ikke-spisende (afagi). Hvis motivet holdes i live ved kunstig fôring, kan imidlertid andre hjerneområder overta og gjeninnføre mer eller mindre normal fôring. I kontrast ser den ventromediale (nedre sentrale) kjernen til hypothalamus ut til å være et clearinghouse for metthetssignaler. Personer med lesjoner i dette området slutter å mate bare ved et unormalt høyt energiinnhold (fedme) og grovt overspising (hyperfagi) til dette nivået er nådd.